Zusammenfassung
Die Vibrissen oder Tasthaare der Ratte stellen ein Sinnesorgan ein hochsensibles Sinnesorgan dar, dass die Eindrücke anderer Sinnesorgane ergänzt bzw. diese sogar ersetzen kann. In seiner Empfindlichkeit ist es mit unseren Fingerspitzen vergleichbar und dient der Ortung von Objekten, der Einschätzung von Entfernungen und Objektgrößen, dem Ertasten von Strukturen und der Wiedererkennung von Objekten.Die Arbeit an meiner Harley-Linie hat es mit sich gebracht, dass ich mich intensiv mit dem Thema Vibrissen (Tasthaare) der Ratte auseinander gesetzt habe. Die Erkenntnisse, die ich dabei gewonnen habe, waren es letztlich, die mich dazu bewogen habe, die Arbeit mit meiner Linie einzustellen und mich auf Ratten mit Standardfell zu konzentrieren.
Aufbau der Vibrissen der Ratte
Vibrissen bestehen aus starren Reihen von abgestorbenen Epidermis-Zellen und sind tief in die Haarwurzeln (Folikel) eingebettet, die sich in der Oberhaut befinden. Sie finden sich vor allem an den Augenbrauen, Wangen, Lippen und Kinn, teilweise auch am Bauch oder an den Handgelenken (Pocock, 1914((Pocock, R.I. (1914), On the Facial Vibrissae in Mammalia. Proceedings oft he Zoological Society of London, 889-912)); Sokolov & Kulikov, 1987((Sokolov, V.E. & Kulikov, V.F. (1987), The Structure and Function of the Vibrissal Apparatus in some Rodents. Mammalia, 51:125-138))). Durch ihre besondere Verankerung im Gewebe unterscheiden sich die Vibrissen von anderen Haaren. Sie sind in eine Kapsel, dem sogenannten Blutsinus, eingebettet, die im unteren Bereich aus einem schwammartigen Schwellkörpergewebe (Cavernous Tissue) und im oberen Bereich aus einem offenen Ringsinus besteht. Im Blutsinus sind die Tasthaare frei schwingend gelagert (Schierloh 2003((Schierloh, A. (2013). Neuronale Netzwerke und deren Plastizität im Barrel-Kortex der Ratte. Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigten Dissertation.))), Es wird angenommen, dass der Blutsinus eine entscheidende Rolle spielt bei der Verstärkung von Vibrationen, die über die Vibrissen aufgenommen werden (Dyck, 2005((Dyck, R. H. (2005), Vibrissae, in Wishaw, I. Q. & Kolb, B. (Editors), The Behavior od the Laboratory Rat – A Handbook of Tests, Oxford))).
Anordnung der Vibrissen der Ratte
Im Schnauzenbereich der Ratte wird zwischen den lateralen (seitlichen) Makrovibrissen, den frontalen Mikrovibrissen und den am caudalen (zum Schwanz hin gelegenen) Ende des Schnauzenbäckchens gelegenen sogenannten „Straddlers“ unterschieden ((Schierloh 2003((Schierloh, A. (2013). Neuronale Netzwerke und deren Plastizität im Barrel-Kortex der Ratte. Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigten Dissertation.)), Dyck, 2005((Dyck, R. H. (2005), Vibrissae, in Wishaw, I. Q. & Kolb, B. (Editors), The Behavior od the Laboratory Rat – A Handbook of Tests, Oxford))).
Makrovibrissen
Die Makrovibrissen bilden ein Feld von fünf Reihen (A-E), die jeweils 4 – 7 Tasthaare enthalten (Dyck, 2005((Dyck, R. H. (2005), Vibrissae, in Wishaw, I. Q. & Kolb, B. (Editors), The Behavior od the Laboratory Rat – A Handbook of Tests, Oxford)), Bergner 2012((Bergner, G. (2012). Psychophysik und neuronale Kodierung vibratiler Stimuli im Tasthaarsystem der Ratte, Inaugural- Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Medizin der Medizinischen Fakultät der Eberhard Karls Universität zu Tübingen))). Sie haben in etwa folgende Längen: obere Reihe 40-44 mm, 2. Reihe 33-35 mm, 3. Reihe 23-25 mm, 4. Reihe 11-16 mm (Ibrahim & Wright 1975)((Ibrahim, L. & Wright, E.A. (1975), The Growth of Rats and Mice Vibrissae Under Normal and some Abnormal Conditions. Journal of Embryology and Experimental Morphology, 33:831-844)). Innerhalb der Reihen werden die Makrovibrissen von posterior (hinten liegend) nach anterior (vorne liegend) kürzer (Orgelpfeifen-Architektur, Schierloh 2013((Schierloh, A. (2003). Neuronale Netzwerke und deren Plastizität im Barrel-Kortex der Ratte. Vollständiger Abdruck der von der Fakultät Wissenschaftszentrum Weihenstephan für Ernährung, Landnutzung und Umwelt der Technischen Universität München zur Erlangung des akademischen Grades eines Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigten Dissertation.))).
Mikrovibrissen
Die 40-70 Microvibrissen befinden sich oberhalb der Lippe und haben eine Länge von unter 7 mm (Brecht et al. 1997((Brecht, M., Preilowski, B. & Merzenich, M.M. (1997). Functional Architecture oft he Mystatical Vibrissae. Behavioral Brain Research 84:81-97))).
Innervation der Vibrissen der Ratte
Jede Vibrisse ist am Haarfolikel mit einem dicken tiefen und mehreren dünnen oberflächlichen Nervenfasern verbunden. Auf diese Art wird jede Vibrisse mit über 200 Nervenasern versorgt (Vincent, 1913((Vincent, S.B. (1913). The Tactile Hair of the White Rat. Journal of Comparative Neurology 23:1-36)); Zucker & Welker, 1969((Zucker, E. & Walker, W.I. (1969) Coding of Somatic Sensory Inoput by Vibrissae Neurons in the Rat´s Trigeminal Ganglion. Brain Research 12:138-156))), wobei weiter hinten (posterior) gelegene, längere Tasthaare mit mehr Nervenfasern verbunden sind als weiter vorne gelegene, kürzere. Diese Nervenfasern verlaufen über den infraorbitalen bzw. maxillären Nerv zum Ganglion Trigeminale. Schließlich projizieren die Nerven auf verschiedenen Wegen in die Barreletts des Hirnstamms, die Barreloide des Thalamus und in die Barrels der IV. Schicht des primären somatosensorischen Kortex. Hier ist jede Vibrisse 1:1 durch ein rezeptives Feld, das einer Barrel-Einheit entspricht, repräsentiert (Jones & Diamond, 1995((Jones, E.G. & Diamond, I.T. (eds.) (1995) The Barrel Cortex of Rodents. New ‚York: Plenum Press))).
Wachstum der Vibrissen der Ratte
Die Vibrissen sind bereits bei Geburt vorhanden, werden das ganze Leben der Ratte hindurch immer wieder erneuert und wachsen nach, wenn man sie abschneidet oder ausreißt (Oliver, 1966((Oliver, R.F. (1966), Histological Studies of Whiskers Regeneration in the Hooded Rat, Journal of Embryology and Experimental Morphology, 16:231-244))). Sie haben eine Wachstumsgeschwindigkeit von 0,5 – 2 mm am Tag. Es dauert etwa 4 Wochen, bis eine nachwachsende Vibrisse ihre Endlänge erreicht hat. Etwa eine Woche danach beginnt eine neue Vibrisse aus demselben Haarfolikel zu wachsen. Sobald diese neue Vibrisse die halbe bis dreiviertel der Endlänge erreicht hat, fällt die alte Vibrisse aus. So ist sichergestellt, dass keine längeren Phasen auftreten, in denen der sensorische Input einer Vibrisse fehlt.
Bewegung der Vibrissen der Ratte
Die Vibrissen sind keine starren Gebilde, die nur passiv eingesetzt werden. Die Ratte ist in der Lage, die Vibrissen gezielt zu bewegen und so aktiv nach Sinnesreizen zu suchen. Es sind drei verschiedene Arten des Tastverhaltens zu unterscheiden:
Ruhezustand
Das Tier ist in Ruhe (steht oder sitzt), die Vibrissen werden nicht bewegt.
Zucken
Auch hier befindet das Tier sich in Ruhe, allerdings werden die Vibrissen mit einer Frequenz von 7 bis 12 Hertz bewegt, was 7 bis 12 Hin- und Zurückbewegungen pro Minute entspricht.
Aktive Eploration
Die Vibrissen werden mit einer Frequenz von 5 bis 9 Hertz rhythmisch vor- und zurück bewegt (Carvell & Simons, 1990((GE Carvell and DJ Simons (1990), Biometric analyses of vibrissal tactile discrimination in the rat, Journal of Neuroscience 1 August 1990, 10 (8) 2638-2648)); Berg & Kleinfeld, 2003) und mit Schnüffeln sowie Kopfbewegungen koordiniert. Berg & Kleinfeld (2003((Berg R.W. & Kleinfeld, D. (2003), Rhythmic Whisking by Rat: Retraction as Well as Protraction of the Vibrissae Is Under Active Muscular Control, Journal of Physiology, Volume 89 Issue 1, 104-117))) fanden rhythmische Bewegungen mit einer großen Amplitude und einer Frequenz von 5-15 Hz im aktiven Explorationsverhalten. Die Vibrissen werden dabei von den intrinsischen Muskeln nach vorne und von den extrinsischen Muskeln zurück bewegt. Berg & Kleinfeld (2003((Berg R.W. & Kleinfeld, D. (2003), Rhythmic Whisking by Rat: Retraction as Well as Protraction of the Vibrissae Is Under Active Muscular Control, Journal of Physiology, Volume 89 Issue 1, 104-117))) beschrieben auch noch eine weitere Form des Tastverhaltens, das „foveal Whisking“. Hierbei warden die Vibrissen nach vorne gestreckt und tasten Objekte mit niedriger Amplitude und hoher Frequenz von 15-25 Hz ab. Die Streckung nach vorne erfolgt dabei aktiv, die Rückführung passiv.
Durch die Bewegung der Vibrissen können Ratten auch unbewegliche Objekte mit hoher Auflösung wahrnehmen. Die Fähigkeit, Objekte nur mit Hilfe der Vibrissen wahrzunehmen, hängt sogar davon ab, dass die Ratte diese bewegt (Krupa et al., 2001((Krupa, D.J., ;atell, M.S., Brisben, A.J., Oliveira, L.M. & Nicolelis, M.A. (2001), Behavioral Properties oft he Trigeminal Somatosensory System in Rats Performing Whisker-Dependent Tactile Discriminations, Journal of Neuroscience, 21:5752-5763))).
Wahrnehmung mit Hilfe der Vibrissen
Integration anderer Sinnesreize
Die taktilen Informationen, die über die Vibrissen aufgenommen werden, stehen nicht für sich, sondern werden zusammen mit den Informationen anderer Sinneskanäle ausgewertet. Die im Folgenden dargestellten Untersuchungen wurden alle im Dunklen bzw. an Ratten durchgeführt, deren Augen verbunden waren. In der normalen Interaktion mit der Umwelt können viele der Funktionen, die von den Vibrissen erfüllt werden, durch andere Sinne ergänzt oder sogar übernommen werden,
Position von Objekten
Die 1-zu-1-Abbildung der Vibrissen im sensorischen Feld ermöglicht die genaue Ortung von Objekten. Hält man eine Ratte z.B. so, dass ihre Gliedmaßen frei hängen, wird sie ihre Vorderbeine dahin ausrichten, wo ihre Vibrissen ein Objekt berühren und die Beine auf dieses Objekt stellen (Dyck, 2005((Dyck, R. H. (2005), Vibrissae, in Wishaw, I. Q. & Kolb, B. (Editors), The Behavior od the Laboratory Rat – A Handbook of Tests, Oxford))).
Abschätzungen von Entfernungen
Ratten können alleine mit Hilfe ihrer Vibrissen Entfernungen zu Objekten abschätzen. In einem Experiment trainierten Hutson und Masterton (1986)((Hutson, M.J. & Masteron, R.B. (1986), The Sensory Contribution of a Single Vibrissa´s Cortical Barrel, Journal of Neurophysiology, 56: 1196-1223)) Ratten darauf, im Dunklen über eine Lücke zwischen zwei Plattformen zu springen, um eine Belohnung zu erhalten. Die Lücke wurde nach und nach erweitert, bis die Ratten den Sprung nicht mehr bewältigen konnten und herunter fielen. Nach einigen Tagen Training waren die Ratten in der Lage, mit Hilfe der taktilen Informationen ihrer Vibrissen Spannen von 16 cm sicher zu überwinden, was der Länge entspricht, die die Tiere voll ausgestreckt mit ihren Vibrissenspitzen erreichen konnten. Als man die Vibrissen entfernte, verringerte sich die Distanz auf 13 cm, was dem entspricht, was die Ratten noch mit ihrer Nasenspitze ertasten konnten.
Bestimmung von Objektgrößen
Ratten können mit Hilfe ihrer Vibrissen bis auf wenige Millimeter genau die Größe von Objekten bestimmen. Dazu trainierten Krupa et al., 2001((Krupa, D.J., ;atell, M.S., Brisben, A.J., Oliveira, L.M. & Nicolelis, M.A. (2001), Behavioral Properties oft he Trigeminal Somatosensory System in Rats Performing Whisker-Dependent Tactile Discriminations, Journal of Neuroscience, 21:5752-5763)) sie im Dunklen drauf, dass sich immer in der kleineren (bzw. größeren) von zwei Öffnungen eine Belohnung befand. Die Größe der Öffnungen wurde dabei schrittweise angepasst. Nach 30 Trainingsdurchgängen waren die Ratten in der Lage, selbst kleine Unterschiede von nur 3 mm zu erkennen.
Ertasten von Oberflächenstrukturen
Auf ähnliche Weise kann man Ratten darauf trainieren, dass die Auswahl einer raueren oder glatteren Oberfläche belohnt wird (Richardson, 1909((Richardson, F. (1909), A Study of Sensory Control in the Rat, Psychology Reviews Monograph Supplement, 12:1-124)); Hutson & Masterton, 1986((Hutson, M.J. & Masteron, R.B. (1986), The Sensory Contribution of a Single Vibrissa´s Cortical Barrel, Journal of Neurophysiology, 56: 1196-1223)); Guic-Robles et al., 1989((E.Guić-Robles, C., Valdivieso, G., Guajardo (1989), Rats can learn a roughness discrimination using only their vibrissal system, Behavioural Brain Research, Volume 31, Issue 3, 1 January 1989, Pages 285-289)) Carvell & Simons, 1990((GE Carvell and DJ Simons (1990), Biometric analyses of vibrissal tactile discrimination in the rat, Journal of Neuroscience 1 August 1990, 10 (8) 2638-2648)); Prigg et al., 2002((Prigg, T., Goldreich, D., Carvell, D. & Simons, D.J. (2002), Texture Discrimination and Unit Recordings in the Rat Whisker/Barrel System, Physiology and Behavior, 77:671-675))). Dabei können Ratte Oberflächenstrukturen von nur 30 Mikrometer Größe und 90 Mikrometer Intervallen erkennen, was vergleichbar ist mit der Empfindlichkeit der Finger von Primaten (Carvell & Simons, 1990((GE Carvell and DJ Simons (1990), Biometric analyses of vibrissal tactile discrimination in the rat, Journal of Neuroscience 1 August 1990, 10 (8) 2638-2648))).
Wiedererkennen von Objekten
Um zu zeigen, dass Ratten ihre Vibrissen tatsächlich einsetzen, um Objekte wieder zu erkennen, wurden sie darauf trainiert, dass Kekse von bestimmter Form und Größe entweder süß oder bitter waren. Sie waren tatsächlich in der Lage, im Dunklen unter 16 verschiedenen Keksen genau den auszusuchen, der gesüßt war. Es zeigte sich außerdem, dass Ratten zur Objekterkennung vor allem die Mikrovibrissen einsetzen, während die Makrovibrissen eher der räumlichen Orientierung dienen (Brecht et al., 1997((Brecht, M., Preilowski, B. & Merzenich, M.M. (1997). Functional Architecture oft he Mystatical Vibrissae. Behavioral Brain Research 84:81-97))).)