Genetische Analyse der Modifier für den Hooded-Phänotyp bei Ratten

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Das Gen, dass für die Zeichnung von Farbratten maßgeblich verantwortlich ist, liegt auf dem H-Lokus auf dem Chromosom 14 im Bereich des KIT-Gens, das in vielen verschiedenen Tierarten Scheckung (Piepaldism) verursachen kann.

Das Besondere am H-Lokus gegenüber anderen Genorten, die für die Fellfarbe der Farbratte verantwortlich sind, ist, dass es nicht nur zwei Allele gibt, die diesen Genort besetzen können. Neben dem dominanten H, das eine durchgehende Färbung ohne weiße Abzeichen (sogenannte Self-Zeichnung) ausprägt, und dem rezessiven h, das im homozygoten Fall eine Hooded-Zeichnung verursacht (Farbiger Kopf, Hals, Brust, Schultern und ein breiter, gleichmäßig dicker Streifen über den Rücken bis zur Schwanzspitze), gibt es noch weitere Allele:

  • hi Hooded Irish
  • hn Hooded notched
  • he Hooded extreme
  • Hre Hooded restricted

Alle diese Allel liegen auf dem selben Genort und verhalten sich in dem meisten Kombinationen kodominant. Das bedeutet, dass sich die unterschiedlichen Allele bei einem heterozygoten Tier gleich stark auf den Phänotyp auswirken. Beide Allele werden dabei voll exprimiert. Das bedeutet, dass die unterschiedlichen Kombinationen von jeweils zwei der Allele H, h, hi , hn ,he und Hre zu unterschiedlichen Mustern führt. Abweichend vom kodominanten Erbgang ist die Wildform H (keine Zeichnung) über alle weiteren Allele dominant und h ist rezessiv gegenüber hi . Außerdem ist das restricted Allel homozygot lethal.

Der Farbanteil, der durch diese Allele exprimiert wird, verhält sich wie folgt (von viel Farbe und geringem Weißanteil zu wenig Farbe und hohem Weißanteil): H> hi > h > hn >he > Hre

Es handelt sich hierbei nicht – wie zunächst von Castle (1914) angenommen- um Modifier, die von einem anderen Genort die Exprimierung des Hooded Gens beeinflussen, sondern um eigenständige Alle auf dem H-Lokus im Sinne eines Polymorphismus. Die Vorstellung, dass einer oder mehrere Modifier ein Gen auf dem H-Lokus „befallen“ (und zwar entweder das dominante H oder des rezessive h) ist falsch (siehe Darstellung auf Farbrattengenetik.de.tl), da es die Allele selbst sind, die auf diesem Genort liegen.

Desweiteren wird angenommen, dass die Vererbung einer Variante der Husky-Zeichnung (Englisch „Roan“, wird auch als „Essex“ bezeichnet) über den H-Lokus läuft. Verursacht werden soll sie durch das Roan-Allel hro oder Hro , wobei es unterschiedliche Angaben dazu gibt, ob dieses Allel dominant und im homozygoten Fall lethal (NFRS) oder unvollständig rezessiv (Testverpaarungen) ist. Bei der Betrachtung der Genetik von Huskies muss zwischen Europäischen und US-Tieren unterschieden werden, da diese wahrscheinlich eine abweichende Genetik haben (Curiosity Rats). So wird zusätzlich ein eigenständiger Genort für die Kodierung eines dominant-rezessiven Husky-Erbgangs diskutiert.

Zusätzlich zum H-Lokus gibt es mindestens einen weiteren Genort, der tatsächlich in Form eines Modifiers die Expression der Allele auf dem H-Lokus beeinflusst. Auf dem Genort Hm können die Allele Hms (kurze Rückenzeichnung) und Hml (lange Rückenzeichnung) liegen. Für sich genommen können diese Allele keine Zeichnung phänotypisch ausprägen, beeinflussen aber die Expression der Alle auf dem H-Lokus.

Aus den vorangehenden Betrachtungen ergeben sich vielfältige Kombinationsmöglichkeiten, die teilweise zu ähnlich aussehende Phänotypen bei unterschiedlichen Genotypen führen können und sie oft nicht einer Mendel-Genetik folgen.

Mögliche Allel-Kombinationen für bestimmte Zeichnungen sind im Folgenden aufgeführt:

Bareback hh oder hhe oder hHms oder hhi
Berkshire Hh oder hhe oder hihi oder hihn
Blazed viele Kombinationsmöglichkeiten
Capped hnhn
Capped Stripe hreh oder Hrehre (lethal?)
English Irish Hh oder Hhi
Roan Hro oder HroH
Hooded hh oder hml
Irish Hh oder Hhi
Masked hehe
Variegated ?
Quelle:afrma

Unterschiedliche Ausprägungen der verschiedenen Hooded Allele. Quelle: Castle (1914).

Capped bzw. Notched Ratte. Genotyp: hnhn. Quelle: Castle (1914)

Hooded Ratte. Genotyp: hh oder hml.Quelle: Castle (1914)

Irish Ratte. Genotyp: Hh oder Hhi. Quelle: Castle (1914)

Verpaarungsexperiment. Eine wildfarbene Ratte (8000) wird mit einer Black Hooded (6176) verpaart. 8021 und 8018 stammen aus der F1. In der folgenden Generation spalten sich die Merkmale teilweise auf. 8075 ist eine Black Hooded mismarked, 8076 und 8077 sind Berkshires, 8078 ist eine Irish. Quelle: Castle (1914)

Verpaarungsexperiment. Quelle: Castle (1914)

Literatur